5. Происхождение мхов

Мхи, несомненно, происходят от водорослей. Их молодая стадия, так называемые предростки, очень сходна с некоторыми зелеными водорослями. В последнее время, на основании исследования органов размножения мхов, стали доказывать, что они произошли от более простых представителей бурых водорослей, применившихся к жизни на сырых скалах или вообще на земле.

Древнейшие из несомненных остатков мхов относятся к верхним каменноугольным слоям и принадлежат каким-то листостебельным мхам. Более обильные их остатки найдены в миоценовых слоях третичной группы. Мхи очень нежны, плохо минерализуются, и вероятность их сохранения очень мала. Однако сравнение ныне живущих мхов между собою заставляет думать, что мхи вообще и, в частности, та их группа, которую мы называем печеночниками, существовали задолго до каменноугольного времени. Общие соображения заставляют приурочивать появление мхов к тому моменту в истории Земли, когда впервые стало возможным для водорослей поселиться на влажных частях суши. Здесь-то и должны были выработаться под влиянием жизни на суше те более сложные отношения между всасыванием воды нижней частью растения и испарением ее верхушкой, которые привели к более сложному, чем у водорослей, строению мха.

Напомним жизненную историю мхов: из споры, в воде, развивается небольшой предросток, напоминающий по своему строению или зеленую нитчатку, более или менее ветвистую, или зеленую лопастную пластиночку. Это предросток мхов. По мере усыхания воды путем образования почек и их разрастания на предростке образуется взрослый мох, как и предросток, весь гаплоидный, хотя бы он и состоял из стебля и листьев. В странах с очень влажным климатом, лишенным вовсе сухих периодов, особенно в горных лесах, полосы туманов и облаков, мхи могут достигать пышного развития и сложного морфологического расчленения при длине до 30 см. Чем суше климат, тем мельче мхи и тем их меньше.

Развитие мха закапчивается обычно образованием органов, в которых развиваются гаметы, именно архегониев и антеридиев. Последние помещаются IB пазухах листьев или на верхушке стебля между листьями. Если дождь или роса зальют эти органы водой, то освобождение сперматозоидов и передвижение их к яйцевым клеточкам становится возможным, происходит оплодотворение (опять-таки в воде) и получается диплоидная зигота, совмещающая в себе сумму хромосом обеих гамет. Зигота дает спорогон, паразитирующий на мхе; спорогон состоит из диплоидных клеток, он врастает в ткань стебля гаплоидного мха особым сосущим органом — пятой, имеет ножку, заканчивающуюся зеленым расширением — апофизом и сложнопостроенной коробочкой. В тканях коробочки возникает редукционное деление, как результат вызываемой усиленным испарением дисгармонии, и образуются споры.

Предросток мха соответствует жизни в воде, сам мох — амфибия, то мокнущая, то сохнущая, а спорогон — растение засухоустойчивое. Можно сказать, что и самое строение мхов соответствует переходному моменту выхода растений на сушу. Превращение водорослевидного предростка в засухоустойчивый спорогон как бы является эмблемой того процесса, который из водорослей выработал растения суши.

В новейших работах фитопалеонтологов указания на ископаемые мхи очень редки. В общем, можно сказать, что в четвертичных отложениях встречаются мхи, не отличающиеся от современных, в верхнеплиоценовых отложениях близ Франкфурта найдены остатки мхов, которые хотя легко определяются только до рода (роды: Neckera, Leskea, Heterodadium, Eurhynchium, Thamnium и Anomodon), но роды эти легко распознаются. Для миоценовых мхов такой возможности нет, и они описаны как особый род Musettes, причем уже самое название обозначает только принадлежность к мхам, не претендуя на большую точность. В олигоцене остатки, включенные в куски янтаря, опять-таки только Musettes. В верхнем эоцене Техаса Беллу (О. М. Bell. 1931) удалось выяснить мох Jungermannites bryopteroides до степени рода и вида, но Харрису (Т. М. Наrris. The fossil flora of Scoresby Sund Fast Greenland, Medd. om Creenl., 1931, 85) для триасовых отложений Гренландии не осталось ничего другого, как назвать исследованные им остатки мхов неопределенными обозначениями Thallites и Hepaticites, обозначая этим возможную их принадлежность к печеночным мхам. Наиболее древней находкой мха остаются мусцитес, Musettes polytrichoides Ren. et Zeill, из верхнего карбона.

Ю. Пиа говорит, как и многие другие, что сосудистые растения произошли в девонский период от бурых водорослей, но ведь мхи не имеют сосудов, построены гораздо примитивнее сосудистых растений и должны предшествовать им в своем появлении на Земле. Пиа не решает этого вопроса, ограничиваясь утверждением, что мхи нельзя противопоставлять сосудистым растениям, как равнозначную группу. Кемпбель (D. H. Campbell. The origin of land plants. Science, 1930, 72, 177) говорит, что мхи примитивнее папоротникообразных и что среди них мы и можем проследить развитие спорофита и приспособление его к условиям суши, тем более, что мхи легко сопоставить в ряд, начиная от рода рикчия (Riccia) и кончая родом антоцерас (Anthoceras): ряд этот и приводит к позднейшему образованию папоротникообразных. В советской литературе также есть замечательное исследование проф. К. И. Мейера (К. И. Мейер. Происхождение наземной растительности, изд. 2. М., 1929), в котором автор приходит к той же мысли; только он считает (простейшим и наиболее близким к водорослям организмом печеночный полуводный мох сферокарп (Sphaerocarpus). Он не имеет листьев и весь состоит из ветвящихся узких (пластиночек, клетки которых равномерно наполнены хлорофилльными зернами. К почве он прикрепляется бесцветными нитевидными клетками — ризоидами. Спорогон его также очень примитивен и защищен от испарения особым покровом. Легко представить себе, говорит К. И. Мейер, еще более простой организм, который можно назвать условно первичным сферокарпом (Protosphaerocarpus), а его уже очень легко вывести из водоросли, покинувшей родную стихию для жизни на отмелом берегу. Влияние ветра и солнца заставило все более уменьшать развитие тканей спорофита и переход его к полупаразитическому питанию, усиливая в то же время выработку защитных оболочек на опорах.

У мха антоцерас есть еще особенность, унаследованная, несомненно, от водорослей; когда он затоплен, то содержимое отдельных его клеток выходит через лопающуюся оболочку наружу в виде зеленого комочка и, увлекаемое водой, попадает на берег, после чего вырастает в новое растение. Такие, как их называют, «апланоспоры» довольно обыкновении у водорослей и повторяются у одного только этого мха антоцерас.

Если сравнивать мхи с папоротниками, то можно сказать, что у мхов сильное развитие гаплоида (он же гаметофит или заросток) преобладает над слабым развитием диплоида (он же спорофит или спорогон). У папоротников, наоборот, развитие диплоида преобладает над развитием гаплоида. Листья мха, состоящие из гаплоидных клеток, соответствуют не листьям папоротника, а лишь лопастям по краям его заростка. Листья папоротника, состоящие из диплоидных клеток, соответствуют не листьям мха, а апофизу на ножке его спорогона. Все это с морфологической точки зрения, с точки зрения истории развития. Физиологически, поскольку лист есть орган фотосинтеза и транспирации (газовый обмен), лист всегда соответствует листу, независимо от происхождения последнего. Впрочем, апофиз мохового спорогона часто также выполняет функции листа.

Современная ботаника делит всю совокупность мхов на два класса: печеночники (Hepaticae) и листостебельные мхи (Musci frondosi), причем спорогон первых примитивнее, чем спорогон вторых, а у гаметофита слабее развиты жилки, проводящие воду от всасывающих ее клеток ризоидов к испаряющим частям растения. Печеночники делятся затем на три порядка, причем в одном из них имеется семейство юнгерманиевых с архегониями, находящимися на концах веточек, и густо сидящими листьями. Листья эти, однако, лишены жилок, чем и отличаются от листьев большинства листостебельных мхов. Среди последних различают три подкласса: Sphagnales, Andraeales и Bryales. Первые, сфагны или торфяные мхи, стоят ближе остальных к печеночникам; при очень незначительном морфологическом разнообразии сфагны сыграли в четвертичном периоде выдающуюся роль торфообразователей, так как, будучи малочисленны в тропическом поясе, они получают массовое развитие в северных странах, покрывают значительные площади и накопляют массу органического вещества. Благодаря присутствию в их клеточных оболочках антисептических соединений массы мертвого сфагна не гниют, а накопляются из года в год, создавая для торфяников значительный ежегодный прирост.

Наиболее значительной, вероятно, позднее развившейся группой мхов является подкласс Bryales, обнимающий громадное число форм, развившихся главным образом благодаря применяемости мохового организма к разнообразнейшим условиям жизни. Громадное число родов и видов настоящих листостебельных мхов различается между собой строением коробочек, особенно зубчатого внутреннего их края, регулирующего рассеяние созревших спор; крайне разнообразно и строение их листьев. Масса мхов живет на ветвях или на коре деревьев в сырых лесах, на скалах, на тундрах севера, на песках, среди дерновых злаков на лугах и степях. Будучи, за исключением сфагнов, слабее других растений суши, мхи занимают в природе подчиненное место, довольствуясь клочками почвы, не занятыми более мощными конкурентами. Зато они мало зависят от плодородия почвы, довольствуясь минимальными количествами минеральных солей, растворенных в дождевой воде, и потому хорошо уживаются на самых истощенных почвах.

Несомненно, происходя от водорослей, с которыми их связывают многие особенности строения и развития, мхи не дают никаких переходов к вышестоящим сосудистым растениям. Они образуют замкнутую ветвь растительной эволюции. Можно сказать, что построить жизнь на суше, развивая органы борьбы за существование из гаплоида-гаметофита, не способного к полной дифференцировке тканей, — роковая ошибка. Задачу эту могут решить только растения, строящие свою жизнь на развитии спорофита-диплоида, с его почти неограниченными возможностями отвечать на воздействия окружающей среды изменением тканей и органов и, прежде всего, способность построить корневую систему, что обнаруживается уже у папоротникообразных.