Фитопатогенные бактерии

Болезни растений были известны древним народам, сведения о них имеются в старинных летописях.

Фитопатология как наука возникла в 30-х годах прошлого столетия в связи с развитием физиологии растений. Впервые Де Кандоллем были даны понятия болезненного состояния растений и формулировки заболеваний. Одновременно возникло понятие о паразитизме. Благодаря исследованиям Луи Пастера, его классическим экспериментам стало возможно на основе этиологии классифицировать болезни растений.

Первые указания о патологических изменениях в тканях растений были сделаны М. С. Ворониным в 1867 г. по поводу образования клубеньков на корнях люпина. Это явление, хотя и симбиотическое, дало возможность обратить внимание на паразитический характер жизни бактерий в растениях. Толчком для развития учения о бактериозах растений послужили работы Берриля (1882—1883), которому удалось неопровержимо доказать бактериальный характер возникновения болезни на примере так называемого «ожога» плодовых культур. Тщательные и всесторонние исследования американского ученого Э. Смита, ученика и последователя Берри-ля, заложили основы учения о растительной бактериологии с выделением ее в отдельную дисциплину -- бактериальные болезни — бактериозы растений. Среди возбудителей бактериозов встречаются представители псевдомонад, спорообразующих и неспороносных бактерий, микобактерий и других микроорганизмов.

Рис. 181. Внешний вид опухоли на корнеплодах свеклы.

Большое влияние на развитие науки о бактериозах в нашей стране оказали работы А. А. Ячевского.

В настоящее время известно свыше 300 видов бактерий, которые вызывают заболевания различных растений.

Для изучения и выяснения механизма взаимодействия растения и паразитирующих в нем бактерий используют новейшие методы исследования: биохимические, физиологические, микробиологические, генетические, а также метод культуры изолированных тканей растений. Особенно плодотворно применение этого метода в исследованиях, посвященных роли бактерий в возникновении растительных опухолей. При изучении опухолей корневого рака, вызываемого Ps. tumefaciens, получен автономный рост тканей метастазных (вторичных) опухолей без участия бактерий. Была установлена аналогия между животными и растительными опухолями. Метод культуры тканей также был использован рядом авторов для изучения биологии паразитов (как облигатных, так и факультативных), развивающихся в изолированных растущих тканях растения-хозяина.

Важное практическое значение имеет специфичность фитопатогенных бактерий, их распространенность и вредоносность. Среди возбудителей бактериозов различают высокоспециализированных паразитов-монофагов, поражающих один вид растения или растения одного семейства, и полифагов — бактерий, поражающих многие виды, роды растений из различных семейств. Распространение фитопатогенных бактерий впервые было обобщено в 1935 г. А. А. Ячевским. По его мнению, фитопатогенные бактерии — космополиты; но среди них имеются виды, специфичные для определенных географических зон, — эндемики, к которым относятся тропические американские, европейские и азиатские виды. Около 25% от всех видов бактериозов, описанных в разных странах мира, встречаются в СССР. Распространены они или повсеместно, или имеют ограниченный ареал.

Бактериальные болезни растений наносят огромный экономический ущерб, поражая ценные породы плодовых, эфирномасличных, технических и овощных растений. Есть бактериозы, которые поражают растения на огромных площадях, например «ожог» семячковых и плодовых культур, бактериальное увядание кукурузы. Черный бактериоз пшеницы вызывает потерю урожая на 15—60%, а гоммоз хлопчатника при сильном поражении снижает урожай до 60%. От бактериального рака томатов при раннем заражении может погибнуть 70—96% урожая плодов. Фитопатогенные бактерии наносят большой вред ценным лесным породам (дуб, бук, сосна и др.). Своевременное обнаружение и изучение бактериозов предупреждает распространение и вредоносность заболевания.

В последние годы получены интересные данные о метаболитах фитопатогенных бактерий. Установлено, что физиологически активные вещества синтезируются опухолеобразующими и фитопатогенными бактериями, например Ps. tu-mefaciens, Ps. beticola, Ps. fasciens. Продуцируемые ими метаболиты являются гибберел-линоподобными и ауксиноподобными веществами. Биологическое испытание их на растениях (виноград) показало, что эти соединения оказывают стимулирующее действие на рост и развитие растений.

Ниже приведены названия и краткое описание основных возбудителей болезней наиболее ценных культурных растений.

Фитопатогенные псевдомонады

Ps. translucens — возбудитель черного бактериоза (чернопленчатости пшеницы). Источником инфекции являются в основном зараженные семена; болезнь может передаваться в полевых условиях от больного колоса к здоровому насекомыми и с каплями дождя. Жизнеспособность бактерий сохраняется в стерильной почве долго (124 дня), а в нестерильной они быстро погибают.

Черный бактериоз пшеницы распространен в европейских странах, в Канаде, США, Мексике, Австралии и др. В СССР это заболевание распространено в европейской части.

Развитию заболевания способствуют высокая температура (20—30 °С) и относительная влажность (50%). Болезнь поражает все надземные части растения, образуя черный пигмент в виде пятен, штрихов и полосок. Вредоносность — 15—90%. Пораженные зерна щуплые.

Установлено пять специфических форм этого возбудителя, которые поражают ячмень, рожь, овес.

Ps. atrofaciens. Возбудитель базального бактериоза пшеницы (табл. 45, 1, 2). Этот возбудитель, кроме пшеницы, поражает ячмень и рожь. Болезнь распространяется с помощью семян. Пораженные семена недоразвитые, обугленные, зародыш погибает. Возбудитель вызывает гнилостные процессы у растений. Бактериоз проявляется на зернах, чешуях колосков и листьях. Развитие болезни происходит при пониженной и повышенной влажности весной и летом. При эпифитотической форме проявления (на поверхности растения) бактериоза поражается до 10—80% колосьев. Базальный бактериоз распространен в США, Канаде, Австралии, Африке. В СССР встречается в южных и юго-восточных районах.

Рис. 182. Вершинная гниль плодов томатов (вверху) и перца (внизу).

Ps. tritici. Возбудитель желтого слизистого бактериоза пшеницы (таннан, танду) (табл. 45, 3). Болезнь вызывает складчатость, скручивание и ослизнение листьев, скручивание и перегибание стеблей. Колосья уплотняются, образуют бесформенную массу с обильной желтоватой камедовидной жидкостью, которая высыхает, образуя твердую ломкую корочку. Эта корочка состоит из скопления бактерий. Больные растения отстают в росте. Болезнь распространяется очагами, заражению способствуют и нематоды (на пшенице), при совместном с нематодами заражении образуются галлы. Есть предположение о симбиотической зависимости этих двух организмов.

Ps. coronofaciens. Возбудитель бурого (красного) бактериоза овса (табл. 46, 1). Возбудитель относится к узкоспециализированной группе фитопатогенных бактерий и поражает только овес. При этом поражаются всходы и взрослые растения; на листьях образуются крупные, угловатые, сливающиеся пятна красно-бурого цвета. Главным источником заражения служат остатки больных растений. Бактерии распространяются насекомыми и с каплями дождя.

Ps. holci. Возбудитель бактериозов злаков (табл. 46, 2). На агаре клетки бактерий флюоресцируют. Возбудитель относится к полифагам. Болезнь проявляется в виде разного рода пятен на листьях сорго, суданской травы, на просе, пшенице, кукурузе. Поражаются всходы злаков, если бактерии попали на семена.

Ps. panici. Возбудитель полосатого бактериоза проса. Вызывает на листьях проса широкие маслянистые просвечивающие полоски с каплями эксудата в виде тонких белых чешуек. При сильном поражении растения отстают в росте, стебли чернеют и погибают. Болезнь распространяется в теплую и дождливую погоду. Обнаружена впервые в США.

Ps. malvacearum. Возбудитель гоммоза хлопчатника (табл. 47, 1).

Бактерии относятся к узкоспециализированной группе паразитов. Поражают только хлопчатник. Вызывают образование темно-зеленых, круглых или угловатых маслянистых пятен на листьях и стеблях, а на коробочках — сначала темно-зеленую, затем черную пятнистость и гниль — гоммоз коробочек. Особенно опасно заболевание стеблей. Стебель при этом заболевает и подламывается. Гоммоз хлопчатника обладает чрезвычайной вредоносностью — кроме потери урожая, сильно снижается качество сырья для текстильной промышленности. Главным источником инфекции являются зараженные семена и остатки больных растений.

Рис. 183. Косматый корень плодов деревьев.

Болезнь распространена в странах, где возделывается хлопчатник.

Ps. beticola. Возбудитель туберкулеза свеклы (рис. 181). Эти бактерии являются раневым паразитом. Поражают сахарную, столовую и кормовую свеклу. Вызывают наросты на корнеплодах и стеблях растений. Туберкулезные наросты резко отличаются от наростов корневого рака, поверхность их шероховатая, губчатая, ткань более рыхлая и внутри имеет ячейки — каверны, наполненные серовато-желтой слизью, состоящей из бактерий.

Первичное заражение происходит от семян и почвы с остатками зараженных растений. В свекловодческих хозяйствах туберкулез свеклы может причинить большой ущерб, поражая семенники. Больная туберкулезом свекла значительно теряет сахаристость, а больные корнеплоды быстро могут разлагаться под влиянием вторичного заражения.

Болезнь обнаружена в США, СССР (в районах свеклосеяния).

Ps. tumefaciens. Возбудитель рака корня свеклы (зобоватость). Бактерии образуют наросты главным образом на корневой шейке. Наросты большие, иногда превышающие по величине и по весу сам корень, являются следствием местной гиперплазии (усиленного деления клеток), вызванной веществами, выделяемыми бактериями. Реже встречаются наросты и на листьях. При массовых посевах сахарной свеклы находят лишь единичные пораженные раком экземпляры.

Ps. tabaci. Возбудитель бактериальной рябухи табака и махорки (табл. 47, 2). Вызывает образование маслянистых мокнущих светло-коричневых некротических пятен на листьях растений всех возрастов.

Поражает также листики и семенные коробочки. Пятна по мере развития болезни увеличиваются (до 3—4 см), а затем сливаются и вызывают отмирание органов. Потери урожая составляют 40—50 %.

Болезнь распространяется семенами. Бактерии проникают через устьица, водяные поры и повреждения. Болезнь распространена во всех районах табаководства.

Ps. angulata. Возбудитель угловой пятнистости табака.

Бактерии на листьях табака и махорки образуют некротические угловатые пятна с желтовато-зеленой каймой. Ткань в центральной части пятен отмирает и выпадает. Пятна особенно густо и плотно расположены в верхней части листа.

Болезнь передается семенами, а также зараженной табачной пылью. Заболевание в единичных случаях обнаружено в СССР.

Ps. necrosis. Возбудитель черного некроза тау-сагыза и кок-сагыза.

Бактерии поражают листья и цветоносы растений. На листьях по всей поверхности образуются черные или темно-бурые пятна. На цветоносах буреет верхняя часть. На листьях кок-сагыза пятна коричневые с маслянистыми краями. Источником инфекции служат семена, больные листья.

Болезнь широко распространена в районах с теплой и влажной погодой.

Ps. gorlenkovianum. Возбудитель бактериального рака чайных кустов. Опухоли образуются на надземных частях растений, под корой и кожицей. Рак чайных кустов похож на корневой рак, вызываемый Ps. tumefaciens, однако имеется различие: на чайных кустах наблюдается усиленное деление клеток, но отсутствует их разрастание; бактерии легко выделяются из опухолей. Вследствие поражения раком запаздывает вегетация чайных кустов, быстро отмирают их ветки.

Инфекция распространяется от больного растения к здоровым посредством дождевых капель. Бактерии поражают только чайный куст и камелии.

Болезнь встречается во многих хозяйствах Западной Грузии.

Ps. papavericola. Возбудитель бактериоза мака. Возбудитель проникает в растения через устьица, на листьях и коробочках мака образуются мелкие маслянистые пятна, затем они увеличиваются и покрывают всю поверхность, листья засыхают.

Болезнь распространена в США, Канаде, Болгарии и в СССР. Изучена мало.

Ps. mellea. Возбудитель висконсинской бактериальной пятнистости табака.

Бактерии образуют на листьях табака круглые темные, коричневатые некротические пятнышки, окаймленные желтовато-зеленым ореолом.

Болезнь обнаружена в табаководческих районах.

Ps. phaseoli. Возбудитель бурого бактериоза фасоли, сои и бобов (табл. 48, 1, 2, 3).

Бактерии вызывают пятнистость, линейность, мелкую, угловатую коричневого цвета с выделением эксудата. Поражают листья, стебли, бобы и семена.

Вредоносность при сильном заражении доходит до 20—40%. Кроме того, эти бактерии являются переносчиками вирусной мозаики фасоли, легко адсорбируя частицы этого вируса.

Ps. phaseolicola. Возбудитель вызывает те же симптомы заболевания, что и предыдущий — Ps. phaseoli.

Бактерии поражают почти все ткани фасоли, особенно паренхиму и сосудистую систему, образуя красно-коричневые угловатые пятна, полоски на листьях, стеблях и бобах. При заражении бобов поражаются и семена.

Заболевание распространено в США, Канаде, Франции, ГДР, ФРГ, Швейцарии, Болгарии, в СССР — в прибалтийских республиках PI северо-западных районах.

Ps. glycinea. Возбудитель бактериоза сои. Источниками распространения болезни являются больные семена и растения.

Эти бактерии поражают только сою, образуя пятна желто-коричневого цвета с каплями эксудата. На ранней стадии поражения растения могут погибнуть. Распространены в США, Монголии, СССР, Чехословакии.

Ps. pisi. Возбудитель ожога стеблей гороха.

Бактерии принадлежат к флуоресцирующей группе. Образуют пятна на листьях и стеблях темно-зеленого цвета, которые затем буреют.

Бактерии распространяются интерцеллюлар-но, проникая в сосудистую систему и вызывая завядание листьев и всего растения. Возбудрь тель из сосудистой системы проникает в стручки, а затем в семена.

Болезнь передается семенами и остатками бобовых растений. Распространена в США, Венгрии, Австралии.

Ps. trifoliorum. Возбудитель бактериоза клевера. Заболевание проявляется на всех надземных частях клевера в виде водянистых пятен, которые окрашиваются в коричневый цвет. При высыхании пятна продырявливаются. При сильном поражении листья засыхают и погибают.

Болезнь обнаружена в США и в СССР.

Ps. solanacearum. Возбудитель слизистой болезни картофеля. Бактерии относятся к мно-гоядным микроорганизмам. Поражают сосудистую систему картофеля; вследствие закупорки бактериальной слизью вызывают карликовость, увядание и скручивание листьев. Бактерии проникают и в клубни, вызывают почернение сосудов и приводят к загниванию. Этот возбудитель поражает также томаты, табак, баклажаны, перец и другие растения. По данным ряда авторов, в Южной Африке из-за широкого распространения этой болезни в некоторых местах невозможно культивировать поражаемые возбудителем растения.

Ps. carotae. Возбудитель пятнистости моркови.

Бактерии поражают морковь — листья, стебли и цветки. На листьях образуются некротические пятна, на стеблях — вытянутые пятна или повреждения. На поздних стадиях развития растения болезнью охватываются цветки, на них бактерии выделяют клейкий эксудат.

Болезнь распространена в США, Канаде, Австралии, СССР.

Ps. vesicatoria. Возбудитель черной бактериальной пятнистости томатов. На листьях, стеблях, черенках и на зрелых плодах томатов бактерии вызывают пятнистость, пятна сначала темно-зеленого цвета, затем черного. Поражению подвергаются молодые ткани. При массовом заражении пятна сливаются, листья желтеют и сеянцы гибнут. Бактерии проникают в листья через устьица.

Первоисточником инфекции являются зараженные семена. Бактерии поражают, кроме томатов, перец. Экспериментально удалось заразить картофель, махорку, паслен, дурман и др.

Вредоносность бактериальной пятнистости при благоприятных условиях для ее развития может дойти до больших размеров, количество и качество плодов снижается.

Болезнь распространена в СССР, Канаде, Южной Африке и Австралии.

Ps. lycopersicum. Возбудитель вершинной гнили плодов томатов.

Возбудитель поражает зеленые плоды томатов и перца. Бактерии проникают при сильном нарушении нормального состояния ткани плодов и физиологических процессов.

Вредоносность бактерий большая при возделывании культур в теплицах и парниках, а также в местностях с жарким климатом.

Болезнь распространена в западноевропейских странах, Америке, Новой Зеландии, СССР — на Украине, в Закавказье, Крыму, Краснодарском крае.

Ps. lachrymans. Возбудитель бактериоза огурцов (табл. 49, 1, 2).

Возбудитель относится к узкоспециализированной группе бактерий — поражает только сеянцы, листья, плоды огурцов: на семядолях образуются мелкие круглые светло-коричневые пятна, на листьях — угловатые коричневые пятна, а на плодах — мелкие круглые язвы.

Источником инфекции служат зараженные семена. Вредоносность этой болезни большая; заболевание опасное — гибнут всходы, снижается и ухудшается урожай. Особенно большой вред эта болезнь приносит тепличным хозяйствам.

Болезнь распространена в США, ГДР, ФРГ, Франции, Италии, Великобритании, СССР и во многих других странах.

Ps. lacrimans. Возбудитель бактериоза дыни. Бактерии по своим признакам не отличаются от возбудителя бактериоза огурцов Ps. lachrimans. Однако этот вид микроорганизмов заражает только дыни. Поражаются листья, плоды и стебли растений. Инфекция распространяется больными семенами. Болезнь обнаружена в СССР в районах, где культивируется дыня.

Ps. cucurbitae. Возбудитель бактериальной пятнистости листьев и плодов тыквы.

Бактерии образуют пятна на листьях и плодах тыквы, на стеблях выделяют жидкость янтарного цвета. При сильном поражении на плодах образуются трещины, плоды загнивают.

Бактерии проникают через устьица, а затем распространяются по межклетникам. Возбудитель поражает, кроме тыквы, огурцы, кабачки и патиссоны. Болезнь распространена в США, Индии, СССР.

Ps. campestris. Возбудитель сосудистого бактериоза капусты (табл. 50, рис. 1, 2, 3). Клетки палочковидные. Устойчивы к высыханию и замерзанию.

Бактерии поражают капусту на всех стадиях развития — от всходов до зрелых растений. Болезнь проявляется в виде незначительного увядания и пожелтения пластинки листа. Позднее бактерии проникают в жилки, а затем в кочерыжку. Источником инфекции являются семена или почва. Бактерии, проникая в сосудистые пучки, распространяются по листьям и вызывают их почернение. Сосудистый бактериоз считается опасной болезнью капусты. При сильном поражении потери могут доходить до 40%.

Болезнь распространена в СССР и зарубежных странах.

Ps. maculicolum. Возбудитель бактериоза цветной капусты.

Бактерии относятся к флуоресцирующей группе микроорганизмов. Оптимальная температура роста 24—25 °С, погибают при 47 °С. Чувствительны к действию света и высыханию. Бактерии поражают в основном цветную капусту на всех стадиях ее развития. Они могут паразитировать и на белокочанной и других разновидностях этой культуры. Бактерии могут скапливаться внутри клеток паренхимы. Степень поражения семян от 2 до 35 % . Вредоносность этой болезни велика.

Болезнь распространена в США, Дании, Финляндии, Болгарии, Африке, Китае и СССР.

Ps. tumefaciens. Возбудитель корневого рака (табл. 51, 1).

По своим морфологическим и физиологическим свойствам он очень близок к Ps. radio-bacter, отличается только тем, что образует опухоли, выделяет особые вещества, которые вызывают усиленный рост и беспорядочное размножение клеток ткани, превращая нормальные клетки в опухолевые. Бактерии в опухолях образуют бактериофаг, который является причиной растворения клеток. Подобно опухолям человека и животных, первичные опухоли растений способны образовывать вторичные опухоли — метастазы. Клетки вторичных опухолей свободны от возбудителя и способны к автономному росту в культуре изолированной ткани.

При трансплантации стерильно растущая ткань способна образовывать опухоли на здоровых растениях. Бактерии продуцируют физиологически активные вещества — ауксиноподобные и гиббереллиноподобные.

Возбудители проникают в растение через рану и стимулируют рост и размножение клеток. Этим свойством возбудитель корневого рака отличается от большинства бактерий, которые вызывают болезни растений. Опухоли развиваются из паренхимной ткани. Бактерии устойчивы к низким температурам. Они относятся к многоядной группе микроорганизмов, паразитируют на многих растениях (более тридцати семейств). Вредоносность в разных климатических условиях и у разных растений неодинаковая. Особый вред возбудители корневого рака наносят питомникам.

Болезнь распространена во всех частях земного шара.

Ps. rhizogenes. Возбудитель косматого, или волосяного, корня.

Бактерии способны продуцировать питательные вещества, стимулирующие рост и появление новых корней, эти вещества называются ризогенными. Бактерии проникают в растения только через пораженную часть, при окулировке, обрезке корней, а также при ранении растений насекомыми. Бактерии могут перезимовывать в почве вблизи корней.

Косматый, или волосяной, корень относится к опухолевому заболеванию, которым поражаются многие растения: яблоня, свекла, томаты, малина, персики и др.

Ps. cerasi. Возбудитель бактериального рака косточковых пород.

Бактерии относятся к флуоресцирующей группе микроорганизмов. Возбудитель поражает черешни, сливы, вишню, абрикосы, персики, а также цветки, почки, побеги, ветки растений. Кора побегов темнеет, засыхает, отмирает, затем опадает с образованием углублений. Распускающиеся почки и листья начинают чернеть, засыхают и остаются висеть на ветках. На плодах образуются пятна, характерные для этой болезни.

Болезнь опасна. При сильном поражении может засохнуть все дерево. Бактериальный рак косточковых пород распространен в США, Великобритании, Дании. В СССР болезнь обнаружена в южных районах.

Ps. piri. Возбудитель европейского ожога груш.

Бактерии поражают только груши, молодые листья, почки; побеги буреют и засыхают. Верхушечные побеги изгибаются, принимая форму серпа, крючка. Листья не опадают. Цветки как бы прихвачены морозом. Кора растрескивается, отстает, но эксудата на ней нет. Болезнь распространяется сверху вниз по растению. Бактерии проникают через механические повреждения и реже через устьица. Симптомы европейского ожога сходны с американским, но имеется и ряд отличий: плоды не поражаются, эксудата нет, бактерии поражают только груши.

Болезнь обнаружена в СССР.

Ps. pruni. Возбудитель бактериальной (дырчатой) пятнистости листьев косточковых деревьев (табл. 51, рис. 2, 3).

Бактерии поражают листья, ветки и плоды. Образуют водянистые пятна с желтым слизистым выделением. При сильном поражении листья опадают, на неопавших листьях больные участки высыхают и выпадают. Листья продырявливаются, поэтому болезнь называется дырчатой пятнистостью. Бактерии могут перезимовать в почках, почки заражаются через листья в следующем сезоне.

Бактерии поражают разных представителей косточковых: персики, абрикосы, сливы, вишни и другие культуры.

Болезнь распространена в США, Новой Зеландии, Австралии, Японии, Бразилии и СССР.

Ps. mors jminorum. Возбудитель вызывает пожелтение и скручивание листьев косточковых растений. Палочки мелкие, подвижные, с полярными жгутиками, флуоресцируют голубым цветом. Кислоту образуют на средах с глюкозой, сахарозой и глицерином. Бактерии поражают главным образом сливы, вызывают пожелтение и скручивание листьев. На основании исследований ряда авторов и описания свойств этого возбудителя его считают синонимом Ps. cerasi.

Ps. mori. Возбудитель бактериоза шелковицы.

Бактерии относятся к флуоресцирующей группе микроорганизмов. Они очень -близки к видам Ps. phaseolica и Ps. citriputeale. Образуют бактериофаг, который лизирует многие виды бактерий, относящиеся к флуоресцирующей группе. Однако бактерии по патогенности относятся к узкоспециализированной группе и поражают только шелковицу.

Симптом болезни — появление пятнистости на молодых листьях и побегах ранней весной. Пятна на листьях сначала просвечивают, затем темнеют, ткань засыхает и проваливается; иногда засыхает весь лист. На пораженных местах появляется иногда жидкость, которая представляет бактериальную массу. Бактерии могут проникать через естественные отверстия — устьица и распространяться по межклеточным пространствам.

Болезнь вредоносна в питомниках, снижает качество кормового фонда. Она распространена во многих странах, где культивируют шелковицу: Франции, Японии, Австрии, Америке, Великобритании, Индии, Румынии, Болгарии, Южной Африке, СССР.

Ps. juglandis. Возбудитель бактериального ожога грецкого ореха. Бактерии поражают грецкий орех и все родственные ему виды.

На листьях, ветках и молодых плодах бактерии образуют мелкие угловатые черные пятна, которые затем увеличиваются, сливаются. Сильно пораженные ветки высыхают. Особенно страдают молодые мелкие орешки, на которых образуется водянисто-мягкая зона, плоды гниют. Заражаются главным образом молодые одно- и двулетние деревья. Инфекция может передаваться путем перенесения пораженной пыльцы.

Болезнь распространена в Мексике, США, Чили, Южной Африке, Австрии, Франции, Италии, ГДР, ФРГ, Югославии, Великобритании, Румынии.