Фитопатогенные бактерии

Болезни растений были известны древним народам, сведения о них имеются в старинных летописях.

Фитопатология как наука возникла в 30-х годах прошлого столетия в связи с развитием физиологии растений. Впервые Де Кандоллем были даны понятия болезненного состояния растений и формулировки заболеваний. Одновременно возникло понятие о паразитизме. Благодаря исследованиям Луи Пастера, его классическим экспериментам стало возможно на основе этиологии классифицировать болезни растений.

Первые указания о патологических изменениях в тканях растений были сделаны М. С. Ворониным в 1867 г. по поводу образования клубеньков на корнях люпина. Это явление, хотя и симбиотическое, дало возможность обратить внимание на паразитический характер жизни бактерий в растениях. Толчком для развития учения о бактериозах растений послужили работы Берриля (1882—1883), которому удалось неопровержимо доказать бактериальный характер возникновения болезни на примере так называемого «ожога» плодовых культур. Тщательные и всесторонние исследования американского ученого Э. Смита, ученика и последователя Берри-ля, заложили основы учения о растительной бактериологии с выделением ее в отдельную дисциплину -- бактериальные болезни — бактериозы растений. Среди возбудителей бактериозов встречаются представители псевдомонад, спорообразующих и неспороносных бактерий, микобактерий и других микроорганизмов.

Рис. 181. Внешний вид опухоли на корнеплодах свеклы.

Большое влияние на развитие науки о бактериозах в нашей стране оказали работы А. А. Ячевского.

В настоящее время известно свыше 300 видов бактерий, которые вызывают заболевания различных растений.

Для изучения и выяснения механизма взаимодействия растения и паразитирующих в нем бактерий используют новейшие методы исследования: биохимические, физиологические, микробиологические, генетические, а также метод культуры изолированных тканей растений. Особенно плодотворно применение этого метода в исследованиях, посвященных роли бактерий в возникновении растительных опухолей. При изучении опухолей корневого рака, вызываемого Ps. tumefaciens, получен автономный рост тканей метастазных (вторичных) опухолей без участия бактерий. Была установлена аналогия между животными и растительными опухолями. Метод культуры тканей также был использован рядом авторов для изучения биологии паразитов (как облигатных, так и факультативных), развивающихся в изолированных растущих тканях растения-хозяина.

Важное практическое значение имеет специфичность фитопатогенных бактерий, их распространенность и вредоносность. Среди возбудителей бактериозов различают высокоспециализированных паразитов-монофагов, поражающих один вид растения или растения одного семейства, и полифагов — бактерий, поражающих многие виды, роды растений из различных семейств. Распространение фитопатогенных бактерий впервые было обобщено в 1935 г. А. А. Ячевским. По его мнению, фитопатогенные бактерии — космополиты; но среди них имеются виды, специфичные для определенных географических зон, — эндемики, к которым относятся тропические американские, европейские и азиатские виды. Около 25% от всех видов бактериозов, описанных в разных странах мира, встречаются в СССР. Распространены они или повсеместно, или имеют ограниченный ареал.

Бактериальные болезни растений наносят огромный экономический ущерб, поражая ценные породы плодовых, эфирномасличных, технических и овощных растений. Есть бактериозы, которые поражают растения на огромных площадях, например «ожог» семячковых и плодовых культур, бактериальное увядание кукурузы. Черный бактериоз пшеницы вызывает потерю урожая на 15—60%, а гоммоз хлопчатника при сильном поражении снижает урожай до 60%. От бактериального рака томатов при раннем заражении может погибнуть 70—96% урожая плодов. Фитопатогенные бактерии наносят большой вред ценным лесным породам (дуб, бук, сосна и др.). Своевременное обнаружение и изучение бактериозов предупреждает распространение и вредоносность заболевания.

В последние годы получены интересные данные о метаболитах фитопатогенных бактерий. Установлено, что физиологически активные вещества синтезируются опухолеобразующими и фитопатогенными бактериями, например Ps. tu-mefaciens, Ps. beticola, Ps. fasciens. Продуцируемые ими метаболиты являются гибберел-линоподобными и ауксиноподобными веществами. Биологическое испытание их на растениях (виноград) показало, что эти соединения оказывают стимулирующее действие на рост и развитие растений.

Ниже приведены названия и краткое описание основных возбудителей болезней наиболее ценных культурных растений.

Фитопатогенные псевдомонады

Ps. translucens — возбудитель черного бактериоза (чернопленчатости пшеницы). Источником инфекции являются в основном зараженные семена; болезнь может передаваться в полевых условиях от больного колоса к здоровому насекомыми и с каплями дождя. Жизнеспособность бактерий сохраняется в стерильной почве долго (124 дня), а в нестерильной они быстро погибают.

Черный бактериоз пшеницы распространен в европейских странах, в Канаде, США, Мексике, Австралии и др. В СССР это заболевание распространено в европейской части.

Развитию заболевания способствуют высокая температура (20—30 °С) и относительная влажность (50%). Болезнь поражает все надземные части растения, образуя черный пигмент в виде пятен, штрихов и полосок. Вредоносность — 15—90%. Пораженные зерна щуплые.

Установлено пять специфических форм этого возбудителя, которые поражают ячмень, рожь, овес.

Ps. atrofaciens. Возбудитель базального бактериоза пшеницы (табл. 45, 1, 2). Этот возбудитель, кроме пшеницы, поражает ячмень и рожь. Болезнь распространяется с помощью семян. Пораженные семена недоразвитые, обугленные, зародыш погибает. Возбудитель вызывает гнилостные процессы у растений. Бактериоз проявляется на зернах, чешуях колосков и листьях. Развитие болезни происходит при пониженной и повышенной влажности весной и летом. При эпифитотической форме проявления (на поверхности растения) бактериоза поражается до 10—80% колосьев. Базальный бактериоз распространен в США, Канаде, Австралии, Африке. В СССР встречается в южных и юго-восточных районах.

Рис. 182. Вершинная гниль плодов томатов (вверху) и перца (внизу).

Ps. tritici. Возбудитель желтого слизистого бактериоза пшеницы (таннан, танду) (табл. 45, 3). Болезнь вызывает складчатость, скручивание и ослизнение листьев, скручивание и перегибание стеблей. Колосья уплотняются, образуют бесформенную массу с обильной желтоватой камедовидной жидкостью, которая высыхает, образуя твердую ломкую корочку. Эта корочка состоит из скопления бактерий. Больные растения отстают в росте. Болезнь распространяется очагами, заражению способствуют и нематоды (на пшенице), при совместном с нематодами заражении образуются галлы. Есть предположение о симбиотической зависимости этих двух организмов.

Ps. coronofaciens. Возбудитель бурого (красного) бактериоза овса (табл. 46, 1). Возбудитель относится к узкоспециализированной группе фитопатогенных бактерий и поражает только овес. При этом поражаются всходы и взрослые растения; на листьях образуются крупные, угловатые, сливающиеся пятна красно-бурого цвета. Главным источником заражения служат остатки больных растений. Бактерии распространяются насекомыми и с каплями дождя.

Ps. holci. Возбудитель бактериозов злаков (табл. 46, 2). На агаре клетки бактерий флюоресцируют. Возбудитель относится к полифагам. Болезнь проявляется в виде разного рода пятен на листьях сорго, суданской травы, на просе, пшенице, кукурузе. Поражаются всходы злаков, если бактерии попали на семена.

Ps. panici. Возбудитель полосатого бактериоза проса. Вызывает на листьях проса широкие маслянистые просвечивающие полоски с каплями эксудата в виде тонких белых чешуек. При сильном поражении растения отстают в росте, стебли чернеют и погибают. Болезнь распространяется в теплую и дождливую погоду. Обнаружена впервые в США.

Ps. malvacearum. Возбудитель гоммоза хлопчатника (табл. 47, 1).

Бактерии относятся к узкоспециализированной группе паразитов. Поражают только хлопчатник. Вызывают образование темно-зеленых, круглых или угловатых маслянистых пятен на листьях и стеблях, а на коробочках — сначала темно-зеленую, затем черную пятнистость и гниль — гоммоз коробочек. Особенно опасно заболевание стеблей. Стебель при этом заболевает и подламывается. Гоммоз хлопчатника обладает чрезвычайной вредоносностью — кроме потери урожая, сильно снижается качество сырья для текстильной промышленности. Главным источником инфекции являются зараженные семена и остатки больных растений.

Рис. 183. Косматый корень плодов деревьев.

Болезнь распространена в странах, где возделывается хлопчатник.

Ps. beticola. Возбудитель туберкулеза свеклы (рис. 181). Эти бактерии являются раневым паразитом. Поражают сахарную, столовую и кормовую свеклу. Вызывают наросты на корнеплодах и стеблях растений. Туберкулезные наросты резко отличаются от наростов корневого рака, поверхность их шероховатая, губчатая, ткань более рыхлая и внутри имеет ячейки — каверны, наполненные серовато-желтой слизью, состоящей из бактерий.

Первичное заражение происходит от семян и почвы с остатками зараженных растений. В свекловодческих хозяйствах туберкулез свеклы может причинить большой ущерб, поражая семенники. Больная туберкулезом свекла значительно теряет сахаристость, а больные корнеплоды быстро могут разлагаться под влиянием вторичного заражения.

Болезнь обнаружена в США, СССР (в районах свеклосеяния).

Ps. tumefaciens. Возбудитель рака корня свеклы (зобоватость). Бактерии образуют наросты главным образом на корневой шейке. Наросты большие, иногда превышающие по величине и по весу сам корень, являются следствием местной гиперплазии (усиленного деления клеток), вызванной веществами, выделяемыми бактериями. Реже встречаются наросты и на листьях. При массовых посевах сахарной свеклы находят лишь единичные пораженные раком экземпляры.

Ps. tabaci. Возбудитель бактериальной рябухи табака и махорки (табл. 47, 2). Вызывает образование маслянистых мокнущих светло-коричневых некротических пятен на листьях растений всех возрастов.

Поражает также листики и семенные коробочки. Пятна по мере развития болезни увеличиваются (до 3—4 см), а затем сливаются и вызывают отмирание органов. Потери урожая составляют 40—50 %.

Болезнь распространяется семенами. Бактерии проникают через устьица, водяные поры и повреждения. Болезнь распространена во всех районах табаководства.

Ps. angulata. Возбудитель угловой пятнистости табака.

Бактерии на листьях табака и махорки образуют некротические угловатые пятна с желтовато-зеленой каймой. Ткань в центральной части пятен отмирает и выпадает. Пятна особенно густо и плотно расположены в верхней части листа.

Болезнь передается семенами, а также зараженной табачной пылью. Заболевание в единичных случаях обнаружено в СССР.

Ps. necrosis. Возбудитель черного некроза тау-сагыза и кок-сагыза.

Бактерии поражают листья и цветоносы растений. На листьях по всей поверхности образуются черные или темно-бурые пятна. На цветоносах буреет верхняя часть. На листьях кок-сагыза пятна коричневые с маслянистыми краями. Источником инфекции служат семена, больные листья.

Болезнь широко распространена в районах с теплой и влажной погодой.

Ps. gorlenkovianum. Возбудитель бактериального рака чайных кустов. Опухоли образуются на надземных частях растений, под корой и кожицей. Рак чайных кустов похож на корневой рак, вызываемый Ps. tumefaciens, однако имеется различие: на чайных кустах наблюдается усиленное деление клеток, но отсутствует их разрастание; бактерии легко выделяются из опухолей. Вследствие поражения раком запаздывает вегетация чайных кустов, быстро отмирают их ветки.

Инфекция распространяется от больного растения к здоровым посредством дождевых капель. Бактерии поражают только чайный куст и камелии.

Болезнь встречается во многих хозяйствах Западной Грузии.

Ps. papavericola. Возбудитель бактериоза мака. Возбудитель проникает в растения через устьица, на листьях и коробочках мака образуются мелкие маслянистые пятна, затем они увеличиваются и покрывают всю поверхность, листья засыхают.

Болезнь распространена в США, Канаде, Болгарии и в СССР. Изучена мало.

Ps. mellea. Возбудитель висконсинской бактериальной пятнистости табака.

Бактерии образуют на листьях табака круглые темные, коричневатые некротические пятнышки, окаймленные желтовато-зеленым ореолом.

Болезнь обнаружена в табаководческих районах.

Ps. phaseoli. Возбудитель бурого бактериоза фасоли, сои и бобов (табл. 48, 1, 2, 3).

Бактерии вызывают пятнистость, линейность, мелкую, угловатую коричневого цвета с выделением эксудата. Поражают листья, стебли, бобы и семена.

Вредоносность при сильном заражении доходит до 20—40%. Кроме того, эти бактерии являются переносчиками вирусной мозаики фасоли, легко адсорбируя частицы этого вируса.

Ps. phaseolicola. Возбудитель вызывает те же симптомы заболевания, что и предыдущий — Ps. phaseoli.

Бактерии поражают почти все ткани фасоли, особенно паренхиму и сосудистую систему, образуя красно-коричневые угловатые пятна, полоски на листьях, стеблях и бобах. При заражении бобов поражаются и семена.

Заболевание распространено в США, Канаде, Франции, ГДР, ФРГ, Швейцарии, Болгарии, в СССР — в прибалтийских республиках PI северо-западных районах.

Ps. glycinea. Возбудитель бактериоза сои. Источниками распространения болезни являются больные семена и растения.

Эти бактерии поражают только сою, образуя пятна желто-коричневого цвета с каплями эксудата. На ранней стадии поражения растения могут погибнуть. Распространены в США, Монголии, СССР, Чехословакии.

Бактерии принадлежат к флуоресцирующей группе. Образуют пятна на листьях и стеблях темно-зеленого цвета, которые затем буреют.

Бактерии распространяются интерцеллюлар-но, проникая в сосудистую систему и вызывая завядание листьев и всего растения. Возбудрь тель из сосудистой системы проникает в стручки, а затем в семена.

Болезнь передается семенами и остатками бобовых растений. Распространена в США, Венгрии, Австралии.

Ps. trifoliorum. Возбудитель бактериоза клевера. Заболевание проявляется на всех надземных частях клевера в виде водянистых пятен, которые окрашиваются в коричневый цвет. При высыхании пятна продырявливаются. При сильном поражении листья засыхают и погибают.

Ps. solanacearum. Возбудитель слизистой болезни картофеля. Бактерии относятся к мно-гоядным микроорганизмам. Поражают сосудистую систему картофеля; вследствие закупорки бактериальной слизью вызывают карликовость, увядание и скручивание листьев. Бактерии проникают и в клубни, вызывают почернение сосудов и приводят к загниванию. Этот возбудитель поражает также томаты, табак, баклажаны, перец и другие растения. По данным ряда авторов, в Южной Африке из-за широкого распространения этой болезни в некоторых местах невозможно культивировать поражаемые возбудителем растения.

Бактерии поражают морковь — листья, стебли и цветки. На листьях образуются некротические пятна, на стеблях — вытянутые пятна или повреждения. На поздних стадиях развития растения болезнью охватываются цветки, на них бактерии выделяют клейкий эксудат.

Болезнь распространена в США, Канаде, Австралии, СССР.

Ps. vesicatoria. Возбудитель черной бактериальной пятнистости томатов. На листьях, стеблях, черенках и на зрелых плодах томатов бактерии вызывают пятнистость, пятна сначала темно-зеленого цвета, затем черного. Поражению подвергаются молодые ткани. При массовом заражении пятна сливаются, листья желтеют и сеянцы гибнут. Бактерии проникают в листья через устьица.

Первоисточником инфекции являются зараженные семена. Бактерии поражают, кроме томатов, перец. Экспериментально удалось заразить картофель, махорку, паслен, дурман и др.

Вредоносность бактериальной пятнистости при благоприятных условиях для ее развития может дойти до больших размеров, количество и качество плодов снижается.

Болезнь распространена в СССР, Канаде, Южной Африке и Австралии.

Ps. lycopersicum. Возбудитель вершинной гнили плодов томатов.

Возбудитель поражает зеленые плоды томатов и перца. Бактерии проникают при сильном нарушении нормального состояния ткани плодов и физиологических процессов.

Вредоносность бактерий большая при возделывании культур в теплицах и парниках, а также в местностях с жарким климатом.

Болезнь распространена в западноевропейских странах, Америке, Новой Зеландии, СССР — на Украине, в Закавказье, Крыму, Краснодарском крае.

Ps. lachrymans. Возбудитель бактериоза огурцов (табл. 49, 1, 2).

Возбудитель относится к узкоспециализированной группе бактерий — поражает только сеянцы, листья, плоды огурцов: на семядолях образуются мелкие круглые светло-коричневые пятна, на листьях — угловатые коричневые пятна, а на плодах — мелкие круглые язвы.

Источником инфекции служат зараженные семена. Вредоносность этой болезни большая; заболевание опасное — гибнут всходы, снижается и ухудшается урожай. Особенно большой вред эта болезнь приносит тепличным хозяйствам.

Болезнь распространена в США, ГДР, ФРГ, Франции, Италии, Великобритании, СССР и во многих других странах.

Ps. lacrimans. Возбудитель бактериоза дыни. Бактерии по своим признакам не отличаются от возбудителя бактериоза огурцов Ps. lachrimans. Однако этот вид микроорганизмов заражает только дыни. Поражаются листья, плоды и стебли растений. Инфекция распространяется больными семенами. Болезнь обнаружена в СССР в районах, где культивируется дыня.

Ps. cucurbitae. Возбудитель бактериальной пятнистости листьев и плодов тыквы.

Бактерии образуют пятна на листьях и плодах тыквы, на стеблях выделяют жидкость янтарного цвета. При сильном поражении на плодах образуются трещины, плоды загнивают.

Бактерии проникают через устьица, а затем распространяются по межклетникам. Возбудитель поражает, кроме тыквы, огурцы, кабачки и патиссоны. Болезнь распространена в США, Индии, СССР.

Ps. campestris. Возбудитель сосудистого бактериоза капусты (табл. 50, рис. 1, 2, 3). Клетки палочковидные. Устойчивы к высыханию и замерзанию.

Бактерии поражают капусту на всех стадиях развития — от всходов до зрелых растений. Болезнь проявляется в виде незначительного увядания и пожелтения пластинки листа. Позднее бактерии проникают в жилки, а затем в кочерыжку. Источником инфекции являются семена или почва. Бактерии, проникая в сосудистые пучки, распространяются по листьям и вызывают их почернение. Сосудистый бактериоз считается опасной болезнью капусты. При сильном поражении потери могут доходить до 40%.

Болезнь распространена в СССР и зарубежных странах.

Ps. maculicolum. Возбудитель бактериоза цветной капусты.

Бактерии относятся к флуоресцирующей группе микроорганизмов. Оптимальная температура роста 24—25 °С, погибают при 47 °С. Чувствительны к действию света и высыханию. Бактерии поражают в основном цветную капусту на всех стадиях ее развития. Они могут паразитировать и на белокочанной и других разновидностях этой культуры. Бактерии могут скапливаться внутри клеток паренхимы. Степень поражения семян от 2 до 35 % . Вредоносность этой болезни велика.

Болезнь распространена в США, Дании, Финляндии, Болгарии, Африке, Китае и СССР.

Ps. tumefaciens. Возбудитель корневого рака (табл. 51, 1).

По своим морфологическим и физиологическим свойствам он очень близок к Ps. radio-bacter, отличается только тем, что образует опухоли, выделяет особые вещества, которые вызывают усиленный рост и беспорядочное размножение клеток ткани, превращая нормальные клетки в опухолевые. Бактерии в опухолях образуют бактериофаг, который является причиной растворения клеток. Подобно опухолям человека и животных, первичные опухоли растений способны образовывать вторичные опухоли — метастазы. Клетки вторичных опухолей свободны от возбудителя и способны к автономному росту в культуре изолированной ткани.

При трансплантации стерильно растущая ткань способна образовывать опухоли на здоровых растениях. Бактерии продуцируют физиологически активные вещества — ауксиноподобные и гиббереллиноподобные.

Возбудители проникают в растение через рану и стимулируют рост и размножение клеток. Этим свойством возбудитель корневого рака отличается от большинства бактерий, которые вызывают болезни растений. Опухоли развиваются из паренхимной ткани. Бактерии устойчивы к низким температурам. Они относятся к многоядной группе микроорганизмов, паразитируют на многих растениях (более тридцати семейств). Вредоносность в разных климатических условиях и у разных растений неодинаковая. Особый вред возбудители корневого рака наносят питомникам.

Болезнь распространена во всех частях земного шара.

Ps. rhizogenes. Возбудитель косматого, или волосяного, корня.

Бактерии способны продуцировать питательные вещества, стимулирующие рост и появление новых корней, эти вещества называются ризогенными. Бактерии проникают в растения только через пораженную часть, при окулировке, обрезке корней, а также при ранении растений насекомыми. Бактерии могут перезимовывать в почве вблизи корней.

Косматый, или волосяной, корень относится к опухолевому заболеванию, которым поражаются многие растения: яблоня, свекла, томаты, малина, персики и др.

Ps. cerasi. Возбудитель бактериального рака косточковых пород.

Бактерии относятся к флуоресцирующей группе микроорганизмов. Возбудитель поражает черешни, сливы, вишню, абрикосы, персики, а также цветки, почки, побеги, ветки растений. Кора побегов темнеет, засыхает, отмирает, затем опадает с образованием углублений. Распускающиеся почки и листья начинают чернеть, засыхают и остаются висеть на ветках. На плодах образуются пятна, характерные для этой болезни.

Болезнь опасна. При сильном поражении может засохнуть все дерево. Бактериальный рак косточковых пород распространен в США, Великобритании, Дании. В СССР болезнь обнаружена в южных районах.

Бактерии поражают только груши, молодые листья, почки; побеги буреют и засыхают. Верхушечные побеги изгибаются, принимая форму серпа, крючка. Листья не опадают. Цветки как бы прихвачены морозом. Кора растрескивается, отстает, но эксудата на ней нет. Болезнь распространяется сверху вниз по растению. Бактерии проникают через механические повреждения и реже через устьица. Симптомы европейского ожога сходны с американским, но имеется и ряд отличий: плоды не поражаются, эксудата нет, бактерии поражают только груши.

Ps. pruni. Возбудитель бактериальной (дырчатой) пятнистости листьев косточковых деревьев (табл. 51, рис. 2, 3).

Бактерии поражают листья, ветки и плоды. Образуют водянистые пятна с желтым слизистым выделением. При сильном поражении листья опадают, на неопавших листьях больные участки высыхают и выпадают. Листья продырявливаются, поэтому болезнь называется дырчатой пятнистостью. Бактерии могут перезимовать в почках, почки заражаются через листья в следующем сезоне.

Бактерии поражают разных представителей косточковых: персики, абрикосы, сливы, вишни и другие культуры.

Болезнь распространена в США, Новой Зеландии, Австралии, Японии, Бразилии и СССР.

Ps. mors jminorum. Возбудитель вызывает пожелтение и скручивание листьев косточковых растений. Палочки мелкие, подвижные, с полярными жгутиками, флуоресцируют голубым цветом. Кислоту образуют на средах с глюкозой, сахарозой и глицерином. Бактерии поражают главным образом сливы, вызывают пожелтение и скручивание листьев. На основании исследований ряда авторов и описания свойств этого возбудителя его считают синонимом Ps. cerasi.

Бактерии относятся к флуоресцирующей группе микроорганизмов. Они очень -близки к видам Ps. phaseolica и Ps. citriputeale. Образуют бактериофаг, который лизирует многие виды бактерий, относящиеся к флуоресцирующей группе. Однако бактерии по патогенности относятся к узкоспециализированной группе и поражают только шелковицу.

Симптом болезни — появление пятнистости на молодых листьях и побегах ранней весной. Пятна на листьях сначала просвечивают, затем темнеют, ткань засыхает и проваливается; иногда засыхает весь лист. На пораженных местах появляется иногда жидкость, которая представляет бактериальную массу. Бактерии могут проникать через естественные отверстия — устьица и распространяться по межклеточным пространствам.

Болезнь вредоносна в питомниках, снижает качество кормового фонда. Она распространена во многих странах, где культивируют шелковицу: Франции, Японии, Австрии, Америке, Великобритании, Индии, Румынии, Болгарии, Южной Африке, СССР.

Ps. juglandis. Возбудитель бактериального ожога грецкого ореха. Бактерии поражают грецкий орех и все родственные ему виды.

На листьях, ветках и молодых плодах бактерии образуют мелкие угловатые черные пятна, которые затем увеличиваются, сливаются. Сильно пораженные ветки высыхают. Особенно страдают молодые мелкие орешки, на которых образуется водянисто-мягкая зона, плоды гниют. Заражаются главным образом молодые одно- и двулетние деревья. Инфекция может передаваться путем перенесения пораженной пыльцы.

Болезнь распространена в Мексике, США, Чили, Южной Африке, Австрии, Франции, Италии, ГДР, ФРГ, Югославии, Великобритании, Румынии.

Ps. corylina. Возбудитель бактериального ожога орешника.

Бактерии поражают почки, листья, стебли, побеги фундука и других растений из рода Corylus. Почки весной становятся коричневыми и не раскрываются. Пораженные побеги вблизи основания ломаются, появляются мокнущие угловатые пятна. Пораженные старые ветки часто трескаются. Плоды также покрываются пятнами коричневого и черного цвета. Иногда чернеют и ядра ореха.

Ps. citri. Возбудитель рака цитрусовых (табл. 52, 1—4).

Бактерии обладают высокой вирулентностью и патогенностью. Они быстро погибают в почве и в искусственных условиях культивирования; поражают листья, плоды и ветви. Признаки заболевания следующие: 1) на поверхности листьев появляются пятна, напоминающие мелкие опухоли; 2) вокруг ракового повреждения расположен желтый ореол; 3) кратерообразное углубление в центре пятна. Мякоть плода не поражается.

Бактерии являются раневым паразитом, но могут проникать и через устьица. Проникая в ткань, они сначала стимулируют рост клеток, а затем вызывают их гибель. Бактерии поражают различные виды цитрусовых.

Болезнь распространена широко — в Америке, Азии, Африке, на Филиппинах, Гавайских островах, Яве, Шри Ланка (Цейлоне), в Северной Австралии.

Ps. citriputeale. Возбудитель ожога ветвей, листьев и пятнистости плодов цитрусовых (табл. 52, 5).

На листьях и ветвях цитрусовых растений бактерии образуют светло-коричневые или темные пятна с выделением эксудата. На плодах появляются сначала коричневые, а затем черные пятна с образованием темных ямочек. Мякоть плода не поражается. Болезнь наблюдается ранней весной и поздней осенью. Бактерии могут проникать через устьица и, главным образом, через ранения. Возбудитель относится к полифагам, поражает все виды цитрусовых и другие виды растений. Относится к флюоресцирующей группе псевдомонад.

Большой вред бактерии приносят при поражении ветвей. На больных деревьях количество плодов уменьшается в 3—9 раз.

Болезнь обнаружена в тех странах и во всех районах СССР, где возделываются цитрусовые насаждения.

Ps. vitivorum. Возбудитель пятнистого некроза виноградной лозы (табл. 53).

Бактерии поражают виноград. Болезнь обнаружена в Южной Африке, Италии, Франции.

Бактерии принадлежат к весьма специализированной группе микроорганизмов, поражают только растения из рода Rubus. Стеблевой рак распространяется с помощью посадочного материала. Бактерии проникают через повреждения, вызывают гранулированные опухоли, быстро увеличивающиеся, могущие покрыть всю поверхность ветвей. Разрастание опухолей часто приводит к растрескиванию и высыханию ветвей.

Ps. savastanoi. Возбудитель туберкулеза маслины и ясеня.

Экспериментально вызывается заражение ясеня, жасмина и снежного дерева. Бактерии вызывают в корнях, ветвях и листьях наросты, внутри с пустотами — кавернами. Каверны заполнены бактериями.

Опухоли образуются так же, как у корневого рака, путем усиленного и ненормального деления клеток, заражение может происходить через повреждения.

Вредоносность болезни заключается в том, что больные ветви становятся карликовыми или отмирают, а иногда растения погибают полностью.

Болезнь распространена в Италии, Калифорнии, Мексике, Аргентине, Центральной Африке. В СССР на маслинах эта болезнь отсутствует, а на ясене встречается довольно часто.

Ps. toneliana. Возбудитель туберкулеза олеандра. Бактерии поражают все части растений, образуя вздутия.

Болезнь впервые обнаружена в Италии, в СССР распространена в районе Сочи и Сухуми.

Ps. hyacinthi. Возбудитель желтой болезни гиацинта (табл. 54). Бактерии поражают гиацинт, вызывая мокрую гниль, или желтую болезнь гиацинта.

Ps. caryophyti. Возбудитель бактериального увядания (вилт) гвоздики (табл. 55). Бактерии поражают гвоздику.

Ps. rimoefaciens. Возбудитель бактериального рака тополя. Возбудитель относится к узкоспециализированной группе микроорганизмов — поражает тополя. В лубяной части появляются наросты, которые затем растрескиваются. Бактерии сохраняются в трещинах (язвах) больного дерева и переносятся насекомыми и с каплями дождя.

Болезнь распространена в Европейской и Азиатской частях СССР.

Фитопатогенные бациллы

Bacillus mesentericus vulgatus. Возбудитель бактериоза початков кукурузы. Возбудитель относится к широко распространенной сапрофитной группе бактерий картофельной палочки, которая очень изменчива. Эти бактерии вызывают пятна на верхушках початка в фазу молочной спелости. Затем постепенно пятна становятся морщинистыми или язвообразнымй и сплошь покрывают верхушку зерновки. Семенная оболочка разрушается, и бактерии проникают в початок.

Возбудитель может долго существовать в почве и при соответствующих благоприятных условиях вызывает заболевание. Бактерии распространяются главным образом насекомыми.

Этот бактериоз приводит к недоразвитости и снижению всхожести кукурузы.

Вас. mesentericus является также возбудителем бактериального побурения абрикосов и персиков.

Рис. 184. Черная ножка томатов (1) и картофеля (2).

Бактерии поражают плоды — мякоть, прилегающая к косточке, буреет, вся полость плода приобретает буро-коричневую окраску, при этом внешне такие плоды могут иметь нормальный и здоровый вид. Болезнь может проявляться и внешне — плоды буреют. Кроме плодов, поражаются и листья: на них появляются маслянистые пятна, которые впоследствии буреют, листья деформируются и разрываются.

Фитопатогенные неспороносные бактерии с перитрихиальным жгутикованием

Bacterium dissolvens. Возбудитель стеблевой гнили кукурузы. Поражает нижнюю часть стебля и нижние листья кукурузы. Сначала появляются коричневые пятна, затем они сливаются, чернеют, и стебель загнивает.

Распространено заболевание в США, Канаде, Индии.

Рис. 185. Бактериальное увядание абрикосовых деревьев. Слева — больные ветки, справа — здоровая ветка.

Bact. bussei. Возбудитель хвостовой гнили корня свеклы (гуммозис).

Рис. 186. Возбудитель бактериального увядания абрикосовых деревьев. Видны клетки со жгутиками. Электронно-микроскопический снимок. Увел. X 20 000.

Эта болезнь — один из самых вредоносных бактериозов сахарной свеклы. Она распространяется в районах свеклосеяния при плохой аэрации почвы. В СССР хвостовая гниль свеклы обнаружена в районах свеклосеяния.

Bact. betae. Возбудитель серебристой болезни свеклы (табл. 47, 3).

Бактерии поражают столовую и кормовую свеклу во всех фазах развития растения. Заражают почти все органы свеклы: листья, стебли, корнеплоды, прицветники и семенные кисти. Первые симптомы заболевания — серовато-серебристые шероховатые пятна появляются на листьях вдоль жилок или по краю. Затем серебристость распространяется по всей поверхности листа, на пятнах появляются трещины, больные листья засыхают, увядают и растение гибнет. При сильном поражении основание корнеплода загнивает. Бактерии в растения проникают в основном через ранки и распространяются по межклеточным пространствам. Инфекция серебристости передается главным образом семенами. Бактерии в сухих остатках растения могут сохранить жизнеспособность свыше 3 лет.

Потери урожая свеклы от серебристости доходят до 75%. Распространены эти бактерии в Великобритании.

Bact. phytophtorum. Возбудитель болезни «черная ножка» картофеля (рис. 184, 2).

Бактерии поражают картофель, вызывают образование «черной ножки» у основания стебля.

Бактерии принадлежат к типу интерцеллюлярных (межклеточных) паразитов. Болезнь начинает развиваться в паренхиме, а затем протекает по типу сосудистых заболеваний. При быстром течении бактериоза чернеет основание стебля, стебель разламывается разваливается, растение погибает.

Источником распространения инфекции могут быть посадочный материал, почва, зараженная растительными остатками, а в полевых условиях — больные растения.

От этой болезни при благоприятных для развития бактерий условиях (влажность и тепло) погибает от 5 до 50 процентов растений.

Географическое распространение «черной ножки» необыкновенно велико — нет такой страны, где картофель не поражался бы этой болезнью.

Bact. carotovorum. Возбудитель мокрой гнили овощных культур.

Возбудитель мокрой гнили — «многоядный» микроорганизм. Бактерии вызывают мокрую гниль корней, плодов и мясистых стеблей, главным образом, овощных культур (морковь, редька, репа, огурцы, капуста, дыня, помидоры и др.).

Bact. aroidae. Возбудитель слизистого бактериоза капусты, мягкой, или водянистой, гнили плодов томатов. Бактерии поражают, кроме томатов, капусту, различные клубни, корнеплоды.

Хотя симптомы болезни на разных растениях проявляются по-разному, общие признаки для всех одинаковы — все части пораженных растений становятся водянистыми. Возбудитель — интерцеллюларный паразит и проникает в растение при ранении.

Бактериозы, вызываемые этим возбудителем, распространены почти повсеместно — в США, Канаде, Европе, Африке, СССР (на Дальнем Востоке) и др.

Bact. melonis. Возбудитель мокрой гнили плодов дынь.

Бактерии относятся к полифагам. Кроме дыни, поражают огурцы, морковь, свеклу, лимон, картофель, репу. На плодах сначала образуются темные влажные пятна, быстро распадается паренхима, плоды загнивают.

Болезнь распространена в США. В СССР мокрая гниль встречается, но возбудитель не идентифицирован.

Bact. tracheipilum. Возбудитель бактериального увядания огурцов и других тыквенных растений.

Вирулентность сохраняют долго. Бактерии поражают сосудистую систему разных тыквенных растений и картофеля, вызывая увядание. Считается, что болезнь передается вредителями.

Бактериальное увядание широко распространено в США, Канаде, Африке, Китае, Японии, Новой Зеландии, Великобритании, Дании, Франции.

Bact. arnylovorum. Возбудитель ожога плодовых деревьев (табл. 56).

Установлено, что этот организм способен к расщеплению на расы с разной степенью вирулентности и к образованию фильтрующихся форм. Бактерии поражают около 36 видов растений из семейства розоцветных. Больше всех поражаются груша, яблоня. Эти бактерии повреждают еще и такой вид растений, как хурма и др. Болезнь охватывает главным образом цветки, побеги, ветви и зеленые плоды, которые чернеют и остаются на ветвях, как бы опаленные после пожара, поэтому болезнь называется ожогом.

На пораженных органах появляется желтого цвета эксудат, который содержит возбудителей ожога. Кора размягчается, вздувается и растрескивается.

Бактерии проникают в растения главным образом через поражения, трещины, а также через устьица. Источником инфекции являются дождевые капли; смытые эксудаты с бактериями переносятся ветром на соседние деревья. Инфекция может распространяться также насекомыми и пчелами, но в основном болезнь передается при окулировке.

Вредоносность этого заболевания очень велика — она может вызвать полное опустошение плодовых насаждений. Особенно страдает от ожога груша.

Болезнь распространена в Северной Америке, Канаде, Северной Европе, Новой Зеландии, Великобритании. В СССР не обнаружена.

Bact. armeniaca. Возбудитель бактериального увядания абрикосовых насаждений (рис. 185 и 186).

Возбудитель бактериального увядания относится к узкоспециализированной группе микроорганизмов — поражает только абрикосы и персики. Возбудитель проникает в растения через устьица, гидотоды (отверстия, служащие для регуляции водного режима растения) и ранения. Поражает растение ранней весной при набухании и распускании почек. Бактериальное увядание — сосудистое заболевание. Патогенные агенты поражают сосудистую систему, вызывают увядание молодых побегов, листьев и цветочных почек. На пораженных органах появляется слизистый липкий налет, содержащий бактерии. При сильном поражении болезнь приносит молодым плодоносящим деревьям большой вред — деревья засыхают и погибают.

Бактерии в обрезанных побегах сохраняют жизнеспособность в течение двух месяцев, что увеличивает опасность распространения инфекции. В почве бактерии теряют жизнеспособность.

Bact. sp. Возбудитель туберкулеза яблони. Заболевание обнаружено и описано на Украине. Видовая принадлежность не определена.

Бактерии образуют на ветвях и стволе яблони узлы, утолщения. С возрастом в местах утолщения кора растрескивается, затем паренхима, заполняя трещины, выступает на поверхность трещин, образуются наросты с шероховатой и кратерообразной поверхностью. Часть веток, расположенная выше наростов, отмирает. Такие ветки имеют очень мало листьев, а плодоношение на них слабое или совсем отсутствует. Весной, с сокодвижением, из крате-рообразных отверстий вытекает жидкость коричневого цвета. Жидкость содержит большое количество возбудителей туберкулеза яблони. Они и являются источником распространения инфекции от больного дерева к здоровому. Переносчиком могут быть насекомые, ветер. Внешний вид наростов и анатомическое строе-

ние их отличаются от описанных ранее опухолевых заболеваний древесных пород.

Болезнь обнаружена на Украине (Прикарпатье).

Chromobacterium erivanense. Возбудитель корневой гнили сеянцев хлопчатника. Вызывает увядание сеянцев.

Chromobacterium vitivorum. Возбудитель пятнистого некроза виноградной лозы (табл. 53).

Фитопатогенные микобактерии

Pseudobacterium fasciens. Возбудитель фасциации (уродливости) земляники.

На стеблях зараженных растений появляются мелкие почки и возле них развиваются сближенные боковые побеги. Внешне заболевший куст напоминает головку цветной капусты, поэтому в литературе оно получило название «цветная капуста». Такое ненормальное разрастание тканей объясняется образованием бактериями ростовых веществ, индолилуксусной кислоты.

Возбудитель поражает землянику, душистый горошек, а также гладиолусы и георгины. Бактерии йроникают в растения при повреждении корней земляничной нематодой.

Бактерии чувствительны к стрептомицину и фитобактериомицину.

Болезнь обнаружена в Латвии, Эстонии, Московской области.

Pseudobact. stewarti. Возбудитель бактериального увядания (вилт) кукурузы (табл. 57, 1—5). Вызывает сосудистое заболевание и в поздней стадии разрушает паренхиму.

Болезнь проявляется в виде пятен и полос на листьях, а затем возбудитель как агрессивный паразит проникает во все части растения. Увядание вызывается закупоркой сосудов и интоксикацией выделяемыми токсинами. Больные початки дают недоразвитые семена. Зараженные семена опасны как источник инфекции. В распространении вилта важную роль играют вредители.

Большой ущерб заболевание наносит сельскому хозяйству США и Италии.

Mycobacterium insidiosum — возбудитель увядания (вилт) люцерны. Бактерии растут при сравнительно низких температурах, 1,5—2,0 °С. Вызывают карликовость растений, увядание люцерны, сосудистое заболевание. При этом главным образом поражаются сосуды корневой системы. Кроме люцерны, возбудитель вилта может заражать и донник. Вилт распространен в США, СССР (в ряде районов).

Mycobact. sepedonicum — возбудитель кольцевой гнили картофеля (табл. 48, 4). Относится к узкоспециализированным паразитам. Поражает главным образом картофель — сосуды,

листья, стебли и клубни; закупоривает сосуды, стебли скручиваются, и растение высыхает. Оптимальная температура роста бактерий 20—25 °С, погибают при 45—50 °С.

В клубнях бактерии вызывают почернение сосудов (в виде кольца). Распространяются возбудители через посевной материал, больные растительные остатки. В почве бактерии быстро погибают под влиянием антагонистов.

Болезнь распространена в США, Канаде, СССР и других странах.

Все описанные выше бактериозы картофеля вызываются раневыми микроорганизмами.

Mycobact. michiganense. Возбудитель бактериального рака томатов (табл. 58, 1—4).

Возбудитель бактериального рака — узкоспециализированный организм. Поражает главным образом томаты и растения из семейства пасленовых. Это заболевание вызывает увядание растений вследствие поражения сосудистой системы, на плодах и листьях образуются светлые округлые пятна с темным центром («птичий глаз»).

Источником первичной инфекции являются зараженные семена и почва. В дальнейшем болезнь распространяется от больных растений к здоровым, особенно при пасынковании.

Вредоносность при благоприятных для бактерий условиях большая, пораженность посевов может достигать 70% и более.

Болезнь распространена в США, Италии, Франции, Бельгии, Великобритании, Южной Африке, Австралии, Канаде, СССР.

Источники заражения фитопатогенными бактериями

Одним из важнейших источников заражения являются семена. Попадая внутрь или на поверхность семян, фитопатогенные бактерии находят подходящее место для перезимовки. При прорастании семян они могут заражать всходы, а затем по проводящим сосудам передвигаться в растения и заражать взрослые растения в период вегетации. Кроме того, больные семена могут служить источником распространения инфекции, причиной появления бактериозов в таких районах, где раньше их не было.

Инфекцию могут распространять также и зеленые растения, в которых бактерии хорошо сохраняются и переносятся в новые районы страны вместе с зараженными растениями (черенки, окулировочные материалы — глазки). Одним из основных источников заражения бактериозами являются остатки больных растений. Особенно долго и хорошо фитопатогенные бактерии сохраняются в деревянистых частях растений.

Почва же как источник инфекции не представляет большой опасности. Многочисленные исследования показали, что фитопатогенные бактерии, попадая в почву, быстро погибают под воздействием микробов-антагонистов (происходит как бы самоочищение почвы).

Несколько иное значение имеет ризосфера растений, т. е. те частицы почвы, которые прилегают к корням растений. Известно, что растение оказывает селекционирующее действие на микроорганизмы ризосферы, состав которых специфичен для каждого вида растений. В этот видовой состав микроорганизмов ризосферы входят и фитопатогенные бактерии, но в небольшом количестве.

В литературе есть описание некоторых видов прикорневых фитопатогенных бактерий, которые при благоприятных для них условиях могут заражать растение-хозяина.

Некоторые виды насекомых также могут являться источником первичной инфекции. Большую опасность в распространении бактериозов представляют капельки дождя с мелкими частицами остатков больных растений, которые ветром и воздушными течениями разносятся на далекие расстояния (воздух сам по себе не играет роли в непосредственной передаче заболеваний).

Переносить фитопатогенные бактерии может также и вода — поливная, вода рек и других источников. И наконец, в природе в распространении бактериозов немаловажную роль играют нематоды, слизни, животные (птицы).

Человек тоже может распространять бактериозы на большие расстояния при переброске, перевозке семян и посадочного материала, а также при обработке растений, уходе за ними в период вегетации.

При организации мер борьбы с бактериальными болезнями растений необходимо знать биологию возбудителей, условия их обитания, их взаимосвязи и взаимодействия с растением-хозяином. Основные мероприятия по борьбе с бактериозами следующие: химическое обеззараживание семян, дезинфекция саженцев и черенков путем обработки их химикатами, физические и биологические методы.

Антибиотики также применяют для профилактики и лечения бактериозов. Кроме непосредственного антимикробного действия на возбудителей бактериозов, антибиотические вещества, длительное время сохраняя антимикробную активность в растениях, повышают сопротивляемость растений к заболеваниям.

Одно из основных мероприятий по борьбе с бактериозами — дезинфекция почв. Этот метод особенно эффективен и широко применяется в парниковых и тепличных хозяйствах. Существует и биологический метод обеззараживания почв. Для уничтожения фитопатогенных бактерий используют микробов-антагонистов; их вносят в почву или же создают в почве условия, благоприятные для роста, развития, накопления и активной деятельности микробов-антагонистов. Для этого проводят агротехнические мероприятия: почву удобряют, обрабатывают, аэрируют и т. д.

Использование иммунитета (невосприимчивости) растений является мощным оружием в борьбе с бактериозами. Непрерывное размножение естественно устойчивых сортов растений, выведение новых иммунных к болезням сортов, повышение защитных свойств у восприимчивых сортов, которые обладают полезными и ценными для народного хозяйства свойствами и признаками, — далеко не полный перечень способов борьбы с бактериями с помощью иммунитета.

В настоящее время создано много сортов растений, которые обладают высокими защитными свойствами.

Однако выводить устойчивые сорта следует непрерывно, так как потенциальная изменчивость большинства патогенных организмов не позволяет какому-либо устойчивому сорту оставаться таковым в течение неопределенно длительного периода. Конечный успех использования устойчивости растения-хозяина зависит от непрерывного проведения научных исследований, наблюдений и проверки защитных свойств той или иной культуры.

Распространению многих болезней способствуют развитие торговли растительными продуктами, туризм и др. Поэтому для предупреждения завоза возбудителей, которые не зарегистрированы в нашей стране, были приняты постановления, направленные на развитие карантинных мероприятий и охрану территории страны от проникновения опасных возбудителей заболеваний растений.

В результате осуществления карантинных мероприятий в нашу страну не проникли такие опасные бактерии, как возбудитель ожога плодовых насаждений, бактериального вилта кукурузы, рака цитрусовых. Созданы международные организации, которые занимаются вопросами защиты растений от бактериозов.

Наряду с мероприятиями по внешнему карантину растений в СССР широко осуществляются мероприятия по внутреннему карантину растений, направленные на ликвидацию и локализацию карантинных болезней, которые в нашей стране распространены ограниченно.

Все методы борьбы с фитопатогеныыми бактериями в сочетании с высоким уровнем агротехнических мероприятий предупреждают развитие и распространение бактериозов растений, принося большую пользу народному хозяйству.

Таблица 50.Сосудистый бактериоз капусты: 1 - больной лист; 2 - поперечный разрез сосудов листа; 3 - продольный разрез сосудов листа

Таблица 50. Бактериоз косточковых пород: 1 - корневой рак (опухоль на корнях сливы); 2 - бактериальная пятнистость листьев косточковых пород (дырчатость листьев сливы); 3 - больные плоды сливы с пятнами.